Il problema apparentemente insolubile di una giustificazione non circolare dell’induzione diverrebbe più abbordabile se invece di chiederci solo cosa ci assicura che un fenomeno osservato si riprodurrà in modo uguale in un numero potenzialmente infinito di casi futuri, ci chiedessimo anche come si spiega che esso si sia manifestato fin qui in modo identico e senza eccezioni in un numero di casi finito ma assai alto. E’ questa l’idea della giustificazione abduttiva dell’induzione, avanzata in forme diverse da Armstrong, Foster e (...) BonJour: serie talmente regolari di fenomeni sono da un punto di vista logico talmente improbabili che se il mondo fosse puramente casuale (se cioè gli eventi si presentassero con frequenza proporzionale alla loro probabilità logica) esse non potrebbero verificarsi se non per una coincidenza miracolosa. Pertanto, tali regolarità si spiegano solo assumendo che siano prodotte da meccanismi o necessità nomiche; ma se questo è il caso, è corretto concludere che tali regolarità persisteranno anche in futuro senza eccezioni, e dunque le inferenze induttive su di esse sono giustificate. Anche Kornblith argomenta dall’effettivo successo delle inferenze induttive all’esistenza di regolarità oggettive in natura; mentre Sankey parte dall’ uniformità della natura per giustificare l’induzione. Congiungendo le due argomentazioni, dunque, si ottiene di nuovo una giustificazione dell’induzione in base all’argomento del “se non è un miracolo …”. Un ostacolo su questa via è specificare in che senso la natura sia uniforme (dato che ovviamente non lo è in ogni suo aspetto) e di quali regolarità possiamo aspettarci che persistano senza eccezione anche in futuro (dato che evidentemente non tutte lo fanno: l’acqua non bolle sempre a 100°, la pressione non è sempre funzione della temperatura, e così via). Entrano qui in gioco le conoscenze di sfondo e la ripetizione delle osservazioni in condizioni diverse, che ci mostrano quali circostanze siano rilevanti al verificarsi del fenomeno dato. In tal modo, le nostre descrizioni delle regolarità naturali convergono su descrizioni che specificano sia le condizioni individualmente necessarie e congiuntamente sufficienti, sia tutti gli argomenti delle funzioni che costituiscono tali regolarità. Ciò consente di formulare i principi di Uniformità della Natura e di Induzione in modo non generico (e dunque, a seconda della formulazione, vuoto o eccessivo), ma circostanziato: così essi asseriscono, rispettivamente, che la natura è uniforme negli aspetti evidenziati dalle descrizioni su cui convergiamo grazie alle osservazioni ripetute, e che solo queste descrizioni possono essere induttivamente generalizzate. Ciò consente anche di risolvere enigmi alla Goodman, quali: poiché le osservazioni ci hanno mostrato (solo) il verificarsi di una data regolarità fino al momento presente t, come possiamo presumere che essa si verificherà anche dopo t? La risposta è che osservazioni e conoscenza di sfondo non ci dicono che vi sia alcun limite temporale tra le condizioni necessarie della regolarità data. (shrink)

Chez les scientifiques, la plupart des critiques sont constructives, alors qu’elles sont destructrices chez les humanistes. En effet, les scientifiques font circuler leurs brouillons entre collègues et étudiants, dans l’espoir de recueillir leurs commentaires et suggestions avant de soumettre leurs travaux à la publication. En revanche, les philosophes et les penseurs politiques attaquent leurs rivaux à coup d’arguments ad hominem et d’insultes. La raison de cette différence est que les scientifiques recherchent la vérité, alors que la plupart des humanistes se (...) battent pour des causes plus ou moins nobles, allant de la promotion de leur propre programme à la participation à des croisades pour ou contre la rationalité, le réalisme, la justice ou autre. (shrink)

[Both this and the Castilian versions are translations of the editor from a paper originally written in English that will appear in the Anual Review 6]. Aquest article explora alguns aspectes de l'estudi científic de la creativitat centrant-se en la creació d'humor lingüístic intencionat. Sostenim que aquest tipus de creativitat pot explicar-se dins d'un enfocament cognitiu influent, però que aquest marc no és una recepta per a produir exemples nous d'humor i fins i tot pot evitar-los. Començarem identificant tres grans (...) problemes que sorgeixen en tractar de precisar els trets centrals de la creativitat i algunes de les formes adoptades pels estudis cognitius en aquesta cerca. Després considerarem què anomenem «humor creatiu», que exhibeix les característiques centrals de la creativitat abans esmentada. Després investigarem com un enfocament cognitiu clau per a la comunicació humana pot explicar l'humor creatiu. Acaberem extraient conclusions i destacant les limitacions dels enfocaments cognitius per a entendre la creativitat. (shrink)

Dal novembre 2016 al luglio 2017 Perniola ripensa alla sua vita scrivendo gli 86 capitoli che compongono questo volume, il tutto in uno stile ibrido tra il diaristico, il saggistico, l’autobiografico e il filosofico. Ognuno dei capitoli modella figure, contesti geografici, amicizie, avventure erotiche e aneddoti – che Perniola presenta come realmente accaduti – fornendo al lettore la Wunderkammer di una vita.

Une géodésie spatio-temporelle pervertie résulte des notions de règles et d’horloges variables, qui sont prises pour avoir leur longueur et leur rythme affectés par le champ gravitationnel. D’autre part ce que nous pourrions appeler une géodésie concrète repose sur les notions de règles et d’horloges invariables de mesure d’unité. En fait, il s’agit d’une hypothèse de base de la relativité générale. Les règles et les horloges variables conduisent à une géodésie pervertie dans le sens où un espace-temps courbe pourrait être (...) vu comme provenant du départ de l’espace-temps Minkowskien comme un effet du champ gravitationnel sur le rythme d’horloges et la longueur des règles. Dans le cas d’une géodésie concrète, nous avons « directement » un espace-temps courbe dont la courbure peut être déterminée en utilisant des règles et des horloges de mesure d’unité (invariables). Dans cet article, nous défendrons la plausibilité que le point de vue d’Einstein sur la géométrie par rapport à la relativité générale est imprégné par une géodésie pervertie. (shrink)

La régularité est traitée non pas comme une propriété primitive de certains événements du monde, mais comme une relation d'implication entre une situation S et une événement E. La régularité, aussi bien dans les descriptions du monde que dans les comportements, n'est pas expliquée en termes de règles abstraites (il n'a a pas un "secret de la règle" à percer) mais à travers ses trois manifestations : conventions, règles individuelles et énoncés normatifs. Table des matières : I. De la régularité (...) en général : 1. Régularité et répétition - 2. Régularité et causalité - 3. Régularité et probabilité - 4. Régularité et nécessité - 5. La régularité comme relation irréductible - 6. Régularités sans « règle abstraite » : conventions, règles individuelles et énoncés normatifs ; II. Conventions : 1. Un sens restreint pour le terme - 2. Les conventions et l’équilibre par coordination - 3. Connaissance partagée et intersubjectivité - 4. La construction des représentations intersubjectives - 5. Représentations langagières intersubjectives et comportements non langagiers 6. Les conventions et la connaissance de la situation S 7. Les limites des conventions ; III. Règles individuelles : 1. La place de la « règle individuelle » parmi les comportements réguliers - 2. L’observateur extérieur et ses limites face à la régularité - 3. Un exemple de règle individuelle vue de l’intérieur - 4. Règle individuelle vs. convention - 5. La convergence des règles individuelles - 6. La « normativité » dans sa manifestation la plus élémentaire ; IV. Énoncés normatifs : 1. Les énonces normatifs portant sur nos comportements et sur nos représentations - 2. La « force » des énoncés normatifs : leur forme, leur source ou leur implantation - 3. La force des énoncés normatifs scientifiques est dans leur forme - 4. La force des énoncés normatifs moraux n’est pas dans leur forme - 5. Les énoncés normatifs moraux et les règles individuelles - 6. Source et implantation des énoncés normatifs scientifiques . (shrink)

We define a formal semantics of conditionals based on _normatively ideal worlds_. Such worlds are described informally by Armgardt (Gabbay D, Magnani L, Park W, Pietarinen A-V (eds) Natural arguments: a tribute to john woods, College Publications, London, pp 699–708, 2018) to address well-known problems of the counterfactual approach to causation. Drawing on Armgardt’s proposal, we use iterated conditionals in order to analyse causal relations in scenarios of multi-agent interaction. This results in a refined counterfactual approach to causal responsibility in (...) legal contexts, which solves overdetermination problems in an intuitively accessible manner. (shrink)

Cette étude défend l’idée que, contrairement à l’opinion de Latour sur la nécessité de laisser de côté l’épistémologie pour traiter de tout ce qui a de la valeur pour la science, Mario Bunge a systématiquement construit une épistémologie détaillée et approfondie. La stratégie argumentative consistera à montrer (a) qu’il est faux que nous n’avons jamais été modernes (b) que l’épistémologie est là pour de bon et (c) que Mario Bunge soutient un réalisme scientifique fort, une version du matérialisme, (...) du systémisme et de l’émergentisme, comportant une dimension morale (il existe des valeurs objectives comme la vérité, la paix et la justice qui méritent d’être étudiées). Ensuite, le réalisme de Bunge rejette la neutralité axiologique rendant les scientifiques responsables de leurs actions. Bunge a toujours été moderne et continue à enrichir ses propres positions. (shrink)

Mario Bunge souligne que la technologie est fondamentalement liée à la science et à sa méthode, autrement il s’agirait d’une technique pure. Mais il souligne également qu’elle ne se réduit pas à la science, car elle intègre d’autres éléments. Il est particulièrement préoccupé par l’étude du lien entre technologie et science. Sur la base de leur caractérisation, ces autres éléments sont explorés – l’approche inverse. Cette perspective permet une caractérisation épistémologique plus approfondie des technologies.

L’objectivité permettrait d’assurer la supériorité de la science par rapport à d’autres modes de connaissance. Elle doit donc être défendue, surtout en cette « ère de post-vérité » où les « faits alternatifs » remplacent les faits avérés, en politique comme ailleurs. Or les attaques proviennent autant de l’extérieur que de l’intérieur de la sphère philosophique. Il convient donc de tenter d’opérer la réconciliation la plus large possible avec deux représentants de clans (très) opposés, Mario Bunge et Bruno Latour. (...) Réinvestissant les grandes conceptions de la notion d’objectivité, je propose ici trois chantiers pour cette réconciliation : la mise au rancart des conceptions naïves et parfois insincères de la science, la réévaluation des contextes de découverte et de justification, et celle de la distinction faits-valeurs. (shrink)

Ce texte est le fruit d’une collaboration entre un astrophysicien, Jean-René Roy, et un philosophe de l’éducation, Normand Baillargeon. Ils ont en commun d’avoir été marqués par la fréquentation des oeuvres de Mario Bunge, auxquelles ils attachent un grand prix, sur un plan personnel, d’abord, mais aussi, et c’est ce qu’ils veulent rappeler dans ces pages : parce qu’ils estiment que les oeuvres de Bunge contribuent de manière extrêmement forte et positive à rendre plus salubre la vie de l’esprit, (...) en enrichissant notre intellect et en luttant contre diverses formes troublantes d’obscurantisme qui y sévissent parfois, notamment dans les domaines familiers aux deux auteurs. (shrink)

Imaginez une table de billard, sur laquelle se trouvent plusieurs boules de billard rouges. Supposons que l’une d’entre elles en percute une autre. On pourrait prétendre que la première boule de billard, la cause, est en contact direct avec la seconde, l’effet. Si nous devions généraliser cela pour toutes choses, pas seulement pour les boules de billard, nous dirions que « la chose A cause la chose B ». Comme nous le verrons, Bunge et Harman rejettent tous deux la conception (...) précédente de la causalité. Ils s’entendent pour dire que l’affirmation « la chose A cause la chose B » est fausse, parce que les choses n’entrent pas en contact causal direct ; il doit y avoir un troisième élément qui les relie. Dans le cas de Bunge, deux choses sont liées par des événements. Dans le cas d’Harman, deux objets réels sont liés par un objet sensuel. (shrink)

Ce premier numéro de Mεtascience rend un hommage posthume à Mario Bunge, décédé en février 2020. Ce n’est pas la première fois, et certainement pas la dernière, que des penseurs rendent hommage à Mario Bunge ou que son oeuvre fait l’objet d’une étude, à juste titre d’ailleurs, car l’homme est un humaniste et l’oeuvre digne héritière des Lumières. Bunge a contribué de façon significative à un très grand nombre de disciplines : physique, philosophie, sociologie, psychologie, sciences cognitives. Ce (...) numéro est aussi une façon de faire connaître sa pensée à un lectorat francophone. (shrink)

L’ontologie générale constitue un fondement théorique important pour l’analyse, la conception et le développement dans les technologies de l’information. L’ontologie est une branche de la philosophie qui étudie ce qui existe dans la réalité. Une ontologie largement utilisée dans les systèmes d’information, en particulier pour la modélisation conceptuelle, est l’ontologie BWW (Bunge-Wand-Weber), fondée sur les idées du philosophe et physicien Mario Bunge, telles que synthétisées par Wand et Weber. Cette ontologie a été élaborée à partir d’une ancienne version de (...) la philosophie de Bunge ; cependant, de nombreuses idées de Bunge ont évolué depuis lors. Une question importante est donc la suivante : les idées les plus récentes exprimées par Bunge appellent-elles une nouvelle ontologie ? Dans cet article, nous analyserons des travaux récents et antérieurs de Bunge afin de répondre à cette question. Nous présentons une nouvelle ontologie basée sur les travaux plus récents de Bunge que nous nommons ontologie systémiste bungéenne (Bunge’s Systemist Ontolgy ; BSO). Nous comparons ensuite BSO aux constructions de BWW. La comparaison révèle à la fois un chevauchement considérable entre BSO et BWW, ainsi que des différences substantielles. À partir de cette comparaison et de l’exposition initiale de BSO, nous proposons des suggestions pour diverses études ontologiques et identifions des questions qui pourraient alimenter un programme de recherche tant en modélisation conceptuelle qu’en technologie de l’information en général. (shrink)

L’ontologie métascientifique se distingue des ontologies philosophiques par ses objectifs, ses objets et ses méthodes. Par un examen des théories ontologiques de Mario Bunge, nous montrerons que leur principal objectif est l’élaboration d’une représentation unifiée du monde tel que connu via les sciences, que leurs objets d’étude sont les concepts scientifiques, et que leurs méthodes ne diffèrent pas de celles qu’on s’attend à trouver dans toute activité rationnelle. L’ontologie métascientifique n’est donc pas transcendante parce qu’elle ne cherche pas à (...) représenter des objets étrangers au monde que nous habitons et aux sciences qui l’étudient, et par conséquent elle n’a pas besoin de facultés ni de méthodes spéciales pour mener à bien ses recherches. L’ontologie métascientifique est un discours général scientifique sur le monde parce que conçue par et pour les sciences. (shrink)

On entend généralement par « théorie des modèles » autant la métamathématique (ou sémantique formelle) que la sémantique des modèles des sciences non formelles. Cet article a pour objet la théorie des modèles scientifiques que Mario Bunge a développée dans Method, Models and Matter (1973). J’y analyse l’intégration théorique qu’opère Bunge des sciences formelles et des sciences expérimentales ou observationnelles, laquelle prend appui sur sa philosophie des sciences. Je la compare sommairement à la théorie des modèles de Gilles-Gaston Granger (...) dans le but évident d’en dégager les ressemblances et les dissimilitudes, mais aussi leur commun point d’achoppement : l’une comme l’autre usent en effet d’un concept non analysé dont la fonction épistémologique est pourtant capitale et produit les mêmes effets. Au centre de la théorie des modèles de Bunge se trouve le concept de simulation que je comparerai à celui qui est en usage dans les sciences de l’ordinateur et qui est de nos jours largement appliqué à diverses sciences, tant sociales que naturelles. Je conclurai sur les conséquences méthodologiques et métaphysiques de la théorie bungéenne des modèles. (shrink)

Nous expliquerons pourquoi le Treatise on Basic Philosophy est une œuvre mé-tascientifique et non pas philosophique. On soutiendra ensuite que cette métas-cience s’inscrit dans un long processus de naturalisation de la pensée qui débute à la fin du Moyen Âge pour donner naissance à la pensée scientifique de l’étude du monde. La naturalisation prend la forme chez Bunge d’une naturalisation de la pensée générale qui permet de remplacer le discours général philosophique par le discours général scientifique. Finalement, cette naturalisation du (...) discours général ne doit pas être confondue avec les projets de naturalisation de la philo-sophie, notamment un des projets de la métaphysique scientifique ou naturali-sée connu sous le nom de réalisme structurel ontique. (shrink)

Compte tenu de la critique de la méthodologie de la recherche interdisciplinaire dominante impliquant des études linguistiques comme élément principal, en particulier la linguistique clinique, Cummings (2014) propose qu’« il est peut-être approprié à ce stade de déplacer le débat sur des bases non empiriques ». Dans Cummings (2014), elle entame un tel débat sur la base de la philosophie de la langue et de la pragmatique. Dans cet article, je propose d’élargir ce débat en incluant l’apport de la philosophie (...) de la science. Je présente la façon dont on peut mener des recherches linguistiques dans le paradigme des sciences empiriques tel qu’exposé dans Bunge (1967, 1973, 2003) et limité par l’hypothèse d’Altmann (1978) sur la nature autocréée et autorégulatrice du langage. (shrink)

Il 2021 segna gli ottant’anni dalla nascita di Mario Perniola, uno dei massimi filosofi italiani del secondo dopoguerra. Questo volume raccoglie interventi che esplorano la sua opera mostrandone la fertilità e sottolineando al tempo stesso la prossimità delle sue idee con le principali sfide del nostro tempo. Dall’Italia al Brasile, passando per gli Stati Uniti, l’Irlanda, la Francia, il Belgio, il Messico e la Cina, gli autori si soffermano su temi che comprendono l’estetica, la politica, la teoria della comunicazione, (...) i queer studies, il pensiero rituale e religioso, la sessualità e la letteratura, restituendo la plurivocità e l’originalità di un filosofo di respiro internazionale e più che mai attuale. (shrink)

Les débats sur les liens qui uniraient la science à l’ontologie sont très actifs en philosophie contemporaine, et, en fait, ils ont toujours été présents. Malgré les diverses positions philosophiques sur le sujet, elles admettent toutes l’existence d’une réalité métaphysique. À l’opposé, la métascience soutient qu’une telle réalité n’existe pas. Ce second numéro de Mɛtascience présente sept articles sur douze qui ont comme fil conducteur soit l’ontologie métascientifique soit l’ontologie bungéenne.

Dans cet article, nous essayons de comprendre comment l’hyloréalisme scientifique de Bunge peut s’accommoder avec plusieurs objets de la chimie des cristaux et leurs propriétés. Nous montrons que plusieurs d’entre eux, constituant le cœur de la discipline, soutiennent l’émergentisme ontologique. Les unités de construction, comme les lacunes, leur potentiel chimique, le nombre quantique cristallographique et plusieurs aspects des propriétés spectroscopiques des électrons 4f dans les cristaux ioniques, sont présentés comme des exemples remarquables d’objets ou de propriétés émergents (ou submergents) rencontrés (...) dans l’état cristallin. Parmi tous les types d’unités de construction, nous montrons que les lacunes s’avèrent ontologiquement réelles et matérielles. (shrink)

En 1982, John Wettersten, dans un texte à propos du malaise et de la frustration qu’on peut ressentir à la lecture de l’oeuvre de Bunge, tentait de comprendre pourquoi son oeuvre n’est pas consi- dérée comme une alternative aux travaux d’autres philosophes. La réponse proposée par Wettersten a trait au problème d’acquisition de la connaissance. Si la connaissance est contextuelle, relative à un cadre de pensée, comment pouvons- nous alors évaluer rationnellement ce cadre de pensée lui-même ? Wettersten identifie deux (...) tendances : ou bien on soutient que les cadres de pensée sont choisis arbitrairement, ce qui mène au rela- tivisme, ou bien on soutient qu’il n’existe qu’un seul cadre de pensée immuable, ce qui mène au dogmatisme. (shrink)

La vérité est le degré d’exactitude d’une représentation de la réalité. Nous postulons trois étapes cognitives : le psychon, produit par la perception ; le construit, produit par intellection; et l’acte de parole, produit par la communication. La vérité se trouve à la seconde étape; seuls les construits sont aléthiques. La vérité est une qualité qui vient en degrés. La certitude est le point d’aboutissement parfait et inaccessible de cette gradation ; il s’agit donc d’un concept idéal. Une thèse est (...) réputée vraie si son degré aléthique est acceptablement efficace, sinon la thèse est considérée comme fausse. En d’autres termes, nous jugeons vraie toute thèse n’ayant pas assez d’échecs pour qu’elle soit considérée fausse. (shrink)

L’humain produit des discours sur le monde : mythologies, religions, mysticismes, philosophies, science. La majorité de ses discours sont de nature transcendante. À la suite d’un clarification conceptuelle fondée sur les notions de réflexion et de discours général, la philosophie apparaît comme un dis- cours général transcendant parmi d’autres ; d’où l’échec de celle-ci à rendre compte du monde et de la science ; d’où la nécessité de disposer d’un discours général non transcendant, un discours général proprement scientifique, une métascience. (...) À la lumière des frontières ainsi redéfinies, il sera proposé de fonder la métascience sur une interprétation de l’oeuvre de Mario Bunge. Cette interprétation se fonde sur un ensemble de postulats généraux aux- quels Mario Bunge adhère et tenus pour acquis par les scientifiques. Il est proposé que soutenir un tel ensemble de postulats sans les problématiser à la manière des philosophes, fait en sorte que la pensée de Bunge ne relève plus de la philosophie. (shrink)

S’inspirant de Memorias. Entre dos mundos, ce texte se veut un témoignage et des commentaires de la perspective pédagogique développée par Mario Bunge dans le cadre de son enseignement de philosophie des sciences à l’Université de Buenos Aires dans les années soixante du siècle dernier. Perspective socratique du métier de philosophe qui ne renvoie cependant pas à une entreprise de dévoilement de la vérité, mais plutôt aux conditions de sa construction.

Quentin Meillassoux est l’un des principaux philosophes français d’aujourd’hui. Son premier livre, Après la finitude. Essai sur la nécessité de la contingence (2006, traduit en anglais en 2008), est déjà un classique. Il comporte une préface de son ancien mentor, Alain Badiou. L’un des princi- paux objectifs de Meillassoux est de réhabiliter la distinction entre qualités premières et qualités secondes, typique des philosophies prékantiennes. Plus précisément, il affirme que les mathématiques sont capables de révéler les qualités premières de tout objet (...) : « Tout ce qui de l’objet peut être formulé en termes mathématiques, il y a sens à le penser comme propriété de l’objet en soi. » Nous allons utiliser la philosophie mathématique de Bunge pour remettre en question l’hypothèse précédente. (shrink)

Il breve saggio si propone di esaminare la centralità della figura materna nell’opera di un ingegnoso costruttore di storie della letteratura italiana del Novecento: Alberto Moravia. La scelta dell’Autore nasce dalla rilevanza della tematica nella sua opera, in cui peraltro è quasi sempre assente il punto di vista femminile delle “voci” delle donne. Ciò sembra paradossale e questa circostanza è di grande interesse critico. In particolare, a dispetto delle interpretazioni più canoniche, secondo cui Moravia – negli scritti realizzati tra il (...) 1929 e il 1964 – ha inteso compiere una “distruzione” dell’immagine materna nel quadro di una visione pessimista della famiglia borghese, dovremo considerare un più complesso e articolato universo materno nello scrittore romano, in cui è possibile ricostruire cinque modelli – la “madre autoritaria”, la “madre-non madre”, la “madre padrona”, la “madre-angelo custode” e la “madre-seduttrice” –, ben esemplificati nei principali romanzi ma che si ritrovano nei racconti che Moravia scrive ininterrottamente dagli anni Trenta agli anni Sessanta, la cui mole ha determinato, ancor oggi, una mancanza di studi sistematici. In secondo luogo, la tematica della madre sarà esaminata nelle trasposizioni cinematografiche italiane delle opere letterarie di Moravia. Va ricordato che il rapporto dello scrittore con il cinema fu particolarmente intenso. Per un verso, la “settima arte” rivestì un ruolo non secondario nella formazione ed esperienza estetica dell’Autore romano, che al cinema si interessò anche professionalmente nelle vesti di critico cinematografico, a partire dal primo dopoguerra, dapprima, per La nuova Europa e Libera stampa, poi, per L’Europeo e L’Espresso, a cui dobbiamo aggiungere l’attività di saggista per numerose riviste specializzate. Per altro verso, il cinema italiano non solo ha attinto a “mani basse” dall’opera di Moravia per sceneggiature di pellicole, che furono pietre miliari della sua storia. L’elenco dei romanzi e racconti adattati al grande schermo rende conto della grande influenza nella cultura italiana degli anni Cinquanta e Sessanta: La provinciale (1953) di Mario Soldati, La romana (1954) di Luigi Zampa, Peccato che sia una canaglia (1954) di Alessandro Blasetti, Racconti romani (1955) di Gianni Franciolini, La ciociara (1960) di Vittorio de Sica, La giornata balorda (1960) di Mauro Bolognini, Risate di gioia (1960) di Mario Monicelli, Agostino (o la perdita dell’innocenza) (1962) di Mauro Bolognini, La noia (1963) di Damiano Damiani, Gli indifferenti (1964) di Francesco Maselli, Le ore nude (1964) di Marco Vicario, La donna invisibile (1969) di Paolo Spinola, Una ragazza piuttosto complicata (1969) di Damiano Damiani, L’amore coniugale (1970) di Dacia Maraini, Il conformista (1970) di Bernardo Bertolucci, e molti altri ancora. Come avremo modo soltanto di accennare, il successo della letteratura moraviana nel mondo del cinema italiano si deve a molteplici fattori, tra cui la raffigurazione dei personaggi e degli ambienti, la focalizzazione su certe tematiche e, non da ultimo, lo stile narrativo, particolarmente adatto alle trasposizioni cinematografiche. Come caso di studio, ci soffermeremo, infine, sulla figura materna della versione filmica de La noia di Damiani, con l’obiettivo di verificare se nel passaggio dal libro alla pellicola, quella particolare connotazione della madre autoritaria abbia subito delle alterazioni. L’ipotesi che muove l’analisi è che la stesura delle sceneggiature, la raffigurazione dei personaggi e la messa in scena delle sequenze filmiche facciano emergere un riadattamento adeguato al largo pubblico, con il sovvertimento dell’andamento cronologico, alcune “lacune” di ordine psicologico nella raffigurazione dei protagonisti e un certo cedimento moralistico alla cultura ancora dominante negli anni ’50 e ’60, in cui la figura materna, sia quando è incattivita dalla povertà che quando è inaridita dalla ricchezza, anela comunque agli affetti familiari, trovando in essi una qualche forma di redenzione. (shrink)

Nous examinons l’idée selon laquelle il existerait une sous-discipline en phi-losophie des sciences, la philosophie dans les sciences, dont les chercheurs utili-seraient des outils philosophiques pour avancer des solutions à des problèmes scientifiques. Nous proposons plutôt l’idée que ces outils sont des outils épisté-miques, cognitifs ou intellectuels standards, à l’œuvre dans toute activité ration-nelle, et, par conséquent, ces chercheurs se consacrent à la recherche scienti-fique ou métascientifique.

Le réalisme scientifique occupe une place centrale dans le système philosophique de Mario Bunge. Au cœur de cette thèse, on trouve l’affirmation selon laquelle nous pouvons connaître le monde partiellement. Il s’ensuit que les théories scientifiques ne sont pas totalement vraies ou totalement fausses, mais plutôt partiellement vraies et partiellement fausses. Ces énoncés sur la connaissance scientifique, à première vue plausible pour quiconque est familier avec la pratique scientifique, demandent néanmoins à être clarifiés, précisés et, ultimement, à être inclus (...) dans un cadre théorique plus large et rigoureux. Depuis ses toutes premières publications sur ces questions et jusqu’à récemment, Mario Bunge n’a cessé d’interpeller les philosophes afin qu’ils développent une théorie, au sens propre du terme, de la vérité partielle afin de clarifier les enjeux épistémologiques liés au réalisme scientifique. Bunge a lui-même proposé plusieurs parties de cette théorie au fil des années, mais aucune de ces propositions ne l’a satisfait pleinement et la construction de cette théorie demeure un problème entier. Dans ce texte, nous passerons rapidement en revue certaines des approches proposées par Bunge dans ses publications et nous esquisserons certaines pistes qui devraient servir à tout le moins de desiderata pour la construction d’une théorie de la vérité partielle. (shrink)

Deux idées centrales sont défendues dans cet article. La première concerne les liens entre les concepts de matérialisme émergentiste et de réalisme critique dans la métaphysique bungéenne. Je défends la thèse que le réalisme critique bungéen doit intégrer épistémologiquement celui de matérialisme afin de se développer en tant que doctrine méthodologique. J’y analyse ce que je considère être les fondements de la méthode de la construction de cette même métaphysique, soit l’affirmation du postulat de l’extériorité du monde concret et son (...) rôle dans la méthode en question. La seconde thèse a pour objet une analyse de cette méthode au moyen de l’étude que j’y fais des concepts ontologiques bungéens d’objet, de substance et de propriétés objectales. Je compare ensuite cette méthode à certains aspects de la philosophie des mathématiques et en particulier au rôle attribué dans cette même philosophie à la méthode axiomatique en tant que méthode de construction théorique et de preuve. Je conclus en une certaine circularité de l’argument qui justifie le réalisme critique à partir du postulat ontologique de l’extériorité du monde concret. (shrink)

“Dalla filosofia dell’azione alla filosofia della mente” è stato il percorso di alcuni filosofi di nazionalità varia degli anni 1980 – come Paul Churchland negli Stati Uniti o Ansgar Beckermann in Germania – che prima si sono interessati agli aspetti più teorici nella filosofia dell’azione, come il modo di funzionamento delle azioni e la loro spiegazione scientifica, e che poi, con l’arrivo e la diffusione dei personal computers e delle scienze cognitive, hanno ampliato e approfondito questo interesse di ricerca e (...) si sono dedicati alla filosofia della mente più in generale e in particolare alla spiegazione scientifica e filosofica del mentale. Sandro Nannini faceva parte di questo movimento ed è stato uno tra gli inizialmente pochi filosofi italiani che si sono occupati di questi argomenti; successivamente ne è diventato uno dei maggiori specialisti in Italia, proponendo una sua particolare versione di naturalizzazione del mentale. Subordinata agli interessi teorici è stata la sua iniziativa accademica di fondare e promuovere il primo dottorato italiano di ricerca in Scienze Cognitive. Il presente volume tratta dell’opera di Sandro Nannini in contributi che sono riflessioni più o meno specifiche sulle differenti tappe del suo percorso, affrontando temi come l’analisi dell'azione, il libero arbitrio, la discussione di Nannini di vari classici della filosofia, la tendenza del naturalismo a dissolvere la filosofia in un enciclopedismo empirico e la sfida dei qualia e della fenomenologia all’approccio naturalistico alla mente. Il volume contiene inoltre un saggio dello stesso Sandro Nannini, nel quale espone l’ultimo sviluppo della sua filosofia della mente nonché le risposte agli interventi degli altri autori: Mario De Caro, Sara Dellantonio, Rosaria Egidi, Roberta Lanfredini, Christoph Lumer, Paolo Parrini, Pietro Perconti, Claudio Pizzi, Emanuela Scribano e Giuseppe Varnier. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA – 50 ANOS EMANUEL ISAQUE CORDEIRO DA SILVA REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO -/- REPRODUÇÃO ANIMAL: OVULAÇÃO, CONTROLE E SINCRONIZAÇÃO DO CICLO ESTRAL -/- ANIMAL REPRODUCTION: OVULATION, CONTROL AND SYNCHRONIZATION OF THE ESTRAL CYCLE -/- Autor: Emanuel Isaque Cordeiro da Silva – IFPE-BJ/CAP-UFPE/EEFCC-BJ/UFRPE 1. INTRODUÇÃO As fêmeas dos animais domésticos possuem em seus ovários, desde praticamente o nascimento, a dotação completa de gametas dos quais vão dispor para o resto de sua (...) vida. No entanto, terão que esperar até a puberdade para que se produza a evolução completa dos folículos (foliculogênese) que darão como resultado as primeiras ovulações. Este momento caracteriza-se, por um lado, pelo início gradual da secreção por parte da hipófise de quantidades importantes de hormonas gonadotropinas (hormonas folículo estimulante «FSH» e sobretudo luteinizante «LH»); por outro lado, pelo aumento da capacidade dos seus ovários para responder a estas secreções. A partir daí, o aparelho reprodutor feminino das fêmeas domésticas deve apresentar, durante todo o período de atividade sexual, alterações morfológicas, endócrinas e fisiológicas, que devem ser repetidas sequencialmente e periodicamente, consoante com a duração e a frequência do ciclo estral característico de cada espécie animal, assegurando assim a liberação de um ou mais ovócitos férteis nos ciclos estrais correspondentes. -/- 2. EVOLUÇÃO DO OVÓCITO E DOS FOLÍCULOS OVÁRICOS O ovário constitui um órgão de armazenamento de ovócitos formados durante a vida fetal ou após o nascimento, os quais permanecerão «latentes», num estado de imaturidade, paralisando a sua atividade de desenvolvimento e crescimento após o processo de mitose pelo qual as células germinativas ou ovogonias evoluem para ovócitos primários. Estes ovócitos devem ser rodeados por células foliculares para alcançar sua maturação e posterior ovulação, constituindo-se, desta maneira, os folículos. Estes últimos, que se localizam no parênquima ovárico, sofrem uma série de mudanças evolutivas que os fazem passar de folículos primordiais (constituídos por um ovócito rodeado de células planas) a folículos maduros ou de Graaf, passando pelos estágios primário, secundário e terciários. A estrutura do ovário e a terminologia correspondente, bem como a sua fisiologia, já foram tratados em trabalhos anteriores. Basicamente, o folículo maduro ou de Graaf, que ressalta já na superfície ovariana como se tratasse de uma pequena vesícula cheia de líquido, encontra-se constituído, no caso dos mamíferos, pelas tecas externa e interna, a folha basal, o ovócito e o seu núcleo ou vesícula germinativa e um acúmulo de células da granulosa chamado cumulus. O antro-folicular ou cavidade intrafolicular formada durante o estágio de folículo terciário possui no seu interior um líquido cuja composição provém do plasma sanguíneo. Por outro lado, o ovócito, que desde a constituição da reserva de folículos primordiais se encontrava em estado de ovócito primário, começa a aumentar de volume (durante a fase de evolução do folículo terciário a folículo maduro) e a cobrir-se de uma membrana celular denominada zona pelúcida. Nos momentos que precedem imediatamente à ovulação reativa-se a meiose, liberando-se o primeiro corpúsculo polar e convertendo-se o ovócito em secundário. Produzida a ovulação retoma-se de novo a meiose, que tinha permanecido em repouso, e depois de ocorrer a fecundação libera-se o segundo corpúsculo polar, passando a ser uma ovotida ou óvulo maduro. -/- 3. A OVULAÇÃO Acabado o crescimento, o folículo maduro ou de Graaf é capaz de responder à descarga pré-ovulatória de gonadotropinas (LH e em menor medida FSH) de tal forma que se produza uma reestruturação completa do mesmo e a subsequente liberação de um ovócito fértil através de um pequeno orifício (estigma) produzido no ponto de ruptura da sua parede celular e das camadas celulares mais superficiais do córtex ovárico, cuja espessura, neste momento, é muito reduzida. No momento da ovulação tanto o líquido folicular como o ovócito são projetados, entre outras causas, pela contração da musculatura lisa que rodeia os folículos para a cavidade peritoneal caindo perto das fimbrias do oviduto ou trompas de Falópio. Esta expulsão, no caso das vacas e ovelhas, ocorre sob a forma de um fluxo fluido, enquanto na coelha ocorre sob a forma de um jato súbito ou de um processo explosivo. No caso da égua, a estrutura dos seus ovários difere das outras fêmeas domésticas, no sentido em que a zona vascular se localiza superficialmente e os folículos se distribuem no interior do ovário. Ao mesmo tempo, a ovulação ocorre unicamente num determinado ponto denominado fossa de ovulação. Por tudo isso, durante a foliculogênese, os folículos vão migrando para a fossa de ovulação, chegando em algumas ocasiões a ficarem presos no interior do ovário, não conseguindo desenvolver-se nem evolucionar (folículo cístico) e que, ao apresentar uma secreção contínua de estrogênios, produz na fêmea um estado de cio permanente ou ninfomania. Nas espécies cuja ovulação é espontânea, o processo supra ocorre periódica e sequencialmente em todos os ciclos estrais com um intervalo conhecido a partir do início do estro ou, no caso da vaca, após o término deste (tabela 1). Por outro lado, nas espécies de ovulação induzida (coelha, gata e fêmeas de furão e camelo) esta ocorre pouco depois de realizado o coito. Nestas espécies, o estímulo coital, favorecido pelas espículas localizadas no pênis do macho, determina por via eferente nervosa a liberação hipotalâmica de GnRH, que em poucos minutos depois provoca a secreção adeno-hepática de LH, que por via sistêmica alcança os folículos, desencadeando os processos fisiológicos que conduzem à ovulação. Tabela 1: Parâmetros que definem o ciclo sexual e tipo de ovulação de algumas espécies domésticas (adaptado e elaborado a partir de DUKES, et. al. 1996). -/- Espécie Duração do ciclo estral Atividade sexual Tipo de ovulação E/I N° de ovócitos Duração do estro Momento da ovulação Vaca 21 dias Poliéstrica contínua E 1 18 horas 11 horas após o final do estro Ovelha 17 dias Poliéstrica estacional E 1-3 29 horas Ao final do estro Porca 21 dias Poliéstrica contínua E 11-24 45 horas 24-36 horas do começo do estro Égua 21 dias Poliéstrica estacional E 1 6 dias 24-48 horas antes do final do cio Cabra 20 dias Poliéstrica estacional E 1-3 40 horas 33 horas do começo do estro Cadela 9 dias Monoéstrica a cada 4-8 E — 7-9 dias 3-4 dias do começo do estro Gata 5 dias Poliéstrica estacional I 3-4 4 dias 27 horas postcoito Coelha 16 dias Poliéstrica I 4-12 Não definida 10 horas postcoito -/- Dado que a vida fértil dos ovócitos, uma vez produzida a ovulação, raramente ultrapassa as 10-12 horas, é importante, sobretudo quando se realiza inseminação artificial ou monta dirigida, determinar, a partir da presença dos sintomas de cio, o período de tempo durante o qual a fertilização numa exploração específica será efetuada, evitando-se assim uma redução da fecundidade. 3.1 Ovulação simples e múltipla Em algumas ocasiões, dependendo da espécie (ver tab. 1), são vários os folículos que apresentam uma evolução completa, chegando a possuir nas células da granulosa receptores de LH, com o qual realiza-se a descarga ovulante de gonadotropinas e produz-se uma ovulação múltipla ou multiovulação, sendo, neste caso, libertados vários ovócitos férteis. No esquema abaixo, observa-se os processos de recrutamento, seleção e dominação da espécie ovina, a partir dos quais um ou vários folículos em crescimento chegam a ovular, bem como a influência das gonadotropinas FSH e LH em cada uma destas fases. Independentemente da influência genética, manifestada pelas diferenças entre espécies, raças e mesmo estirpes, os processos que determinam que entre um grupo de folículos em crescimento sejam um ou vários deles que cheguem a ovular englobam-se sob os termos de recrutamento, seleção e dominação folicular (fig. 1). -/- Figura 1. Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. SILVA, 2019. O recrutamento é definido como a entrada em crescimento terminal de um grupo de folículos gonadodependentes, ou seja, que dentre os folículos em crescimento que existem no reservatório ovariano iniciarão seu crescimento terminal aqueles que possuem receptores à FSH (a partir do estágio primário já os possuem) e tenham igualmente atingido um tamanho determinado, que varia entre as diferentes espécies (2 mm Ø em ovelhas). Geralmente o número de folículos recrutados é duas ou três vezes superior ao número de folículos ovulados. O recrutamento no caso da ovelha ocorre três dias antes da ovulação sob a regressão do corpo lúteo e aumento de FSH. A seleção é caracterizada porque entre os folículos recrutados um ou vários folículos continuam a aumentar de tamanho, enquanto o resto se torna atrésico. No caso da ovelha, o tamanho do folículo no momento da seleção corresponde ao tamanho em que aparecem os receptores de LH sobre a granulosa (folículo terciário) ou quando, como se verá posteriormente, a aromatização de andrógenos em estrogênios é máxima. Por outro lado, a produção de inibina (hormônio gonodal não esteroide) é igualmente elevada. A interação destes dois fatores de retroalimentação (estrogénios e inibina) para a secreção de FSH provoca uma redução dos níveis desta hormona, facilitando a seleção: neste contexto, verificou-se que a injeção de FSH em ovinos bloqueia a seleção produzindo, com efeito, uma multiovulação. No caso da vaca, poderia existir um segundo mecanismo regulador: o folículo maior poderia secretar, em um momento da seleção, um composto de ação parácrina, diminuindo a resposta de outros folículos à ação dos níveis existentes de FSH. A dominância que produz os folículos selecionados está associada com a regressão ou atresia de outros folículos recrutados e com a inibição do recrutamento de novos folículos. Embora os níveis de FSH diminuam, os folículos dominantes persistem porque reduzem suas necessidades em FSH. Esta adaptação a meios mais pobres em FSH poderia explicar-se, entre outras causas, pela ampliação da resposta a esses níveis baixos em FSH graças à produção de IGFI (Insulin Like Growth Factor l), no caso da ovelha, pelo folículo dominante. O IGFI estimula a aromatização dos androgênios em estrogênios e, por sua vez, o estradiol estimula a produção de IGFI nas células granulosas, tornando-a ao mesmo tempo mais sensível ao IGFI. Este laço formado pelo estradiol e IGFI pode desempenhar um papel importante na produção do folículo dominante do estradiol. -/- 4. MECANISMOS NEUROENDÓCRINOS QUE CONDUZEM À OVULAÇÃO A ovulação, propriamente dita, pode ser um bom ponto de partida para explicar os mecanismos neuroendócrinos que se sucedem para alcançar, no próximo ciclo estral, uma nova ovulação. Imediatamente após a ocorrência da ovulação, forma-se um coágulo de sangue no interior do folículo em consequência da hemorragia causada pela ruptura celular (folículo hemorrágico) e que servirá de substrato para o crescimento das células granulosas. Em seguida, as células da granulosa hipertrofiam e proliferam rapidamente, acumulando lipídios e pigmentos carotenoides (luteína) que lhe conferem uma cor amarelada (corpo lúteo). Esta estrutura formada, sob a ação do LH e também da prolactina, começa a produzir progesterona, a qual além de preparar o aparelho reprodutor para uma possível gestação inibe, a nível da hipófise, a secreção cíclica de LH, impedindo assim novas ovulações. À medida que os níveis de progesterona diminuem devido à regressão do corpo lúteo sob a ação da PGF2a (prostaglandina 2a), vários folículos começam seu crescimento sob a ação dos níveis de FSH (cada vez maiores), atingindo o seu crescimento final na fase folicular. Alcançado o estado de terciário, as células da teca interna do folículo, estimuladas pela secreção tônica do LH liberada pela hipófise em pequenas ondas (sem chegar a atingir a quantidade que provoca a ovulação), sintetizam a partir do colesterol, passando por alguns passos intermediários, testosterona, que é depois aromatizada a estradiol sob a ação do FSH pelas células da granulosa (fig. 2). A prolactina, juntamente com o FSH, também influencia o crescimento e a maturação dos folículos, bem como a produção de estrogênios. À medida que avança o crescimento e maturação dos folículos, a concentração de estradiol aumenta (os folículos que em um momento da evolução se tornam atrésicos aportam também uma quantidade importante de estradiol), sendo máxima nos momentos imediatos à ovulação (fig. 3). Este aumento, sustentado na taxa circulante de estrogênios, é a responsável pelo aparecimento do cio nas fêmeas, cujo final, geralmente, exerce um efeito feedback positivo sobre o eixo hipotálamo-hipofisário induzindo o pico pré-ovulatório de LH (e também FSH), que conduz a nova ovulação. Figura 2. Processo de aromatização dos andrógenos em estrógenos. (Adaptado e elaborado a partir de ILLERA, 1994). -/- Figura 3. Crescimento prático folicular, e níveis de progesterona e 17 estradiol (a) e FSH e LH (b), durante o ciclo estral da ovelha. (Elaborado a partir de DURÁN DEL CAMPO, 1980). Nota importante: a ovulação em algumas espécies não é acompanhada do cio (ovulações silentes ou silenciosas), sobretudo nas primeiras ovulações da puberdade e após o anestro estacionário, devido a produção nula da estimulação prévia da progesterona. Embora citado anteriormente que o crescimento folicular começa no final da fase lútea no caso da vaca, a ovelha e a égua, a população de folículos ovulatórios se renova ao longo do ciclo estral, produzindo-se um crescimento e regressão dos folículos, denominado onda folicular. Nestas ondas, que também podem ocorrer durante o período pré-púbere, anestro estacionário e pós-parto, os folículos são receptores à descarga de LH, no entanto, a sua capacidade de produzir estradiol é muito limitada devido a uma deficiência de precursores em tecas ou a uma inadequação da aromatização dos androgênios em estrogênios, com o qual não se atinge a quantidade de estrogênios necessários para produzir a ativação nervosa necessária para a liberação cíclica de LH. Do ponto de vista prático, o conhecimento dos mecanismos neuroendócrinos que se sucedem durante o ciclo estral e que conduzem à ovulação, bem como a sua possível regulação mediante técnicas culturais ou tratamentos hormonais, é de vital importância quando o que se pretende é realizar um controle e sincronização tanto do cio quanto da ovulação. -/- 5. ALTERAÇÕES MORFOLÓGICAS ASSOCIADAS À OVULAÇÃO Nos momentos prévios à ovulação, o folículo ovulatório experimenta uma série de mudanças morfológicas e histológicas regulamentadas endocrinamente e cuja finalidade será a modificação da estrutura do folículo, facilitando a liberação do ovócito fértil. Logo após a descarga pré-ovulatória, ocorre um aumento do fluxo sanguíneo associado a um acúmulo de sangue que dependerá, entre outros, da prostaglandina E2 (PGF2) secretada pelas células granulosas. A teca externa é edemaciada pela difusão do plasma sanguíneo e o volume do antro folicular aumenta pela atração de água exercida pelo ácido hialurônico secretado pelas células do cumulus sob a ação do FSH/LH. Este aumento de volume é facilitado pela dissociação dos feixes de fibras de colágeno da teca externa e da túnica albugínea sob a ação de duas enzimas: a colagenase e a plasmina. A plasmina age em primeiro lugar e aparece como resultado da produção de ativadores do plasminogênio pelas células da granulosa e do cumulus; sua atividade é máxima no ápice do folículo dissociando a matriz proteica dos feixes de fibras de colágeno e ativando o precursor da colagenase. Além disso, a atividade da colagenase é máxima no momento da ruptura do folículo. A maioria das células da granulosa que estão fixadas na lâmina basal se soltam, perdem sua união em colônia e deixam de se dividir (fig. 4). As ligações que as ligavam desaparecem, mas a sua dissociação não é completa devido, provavelmente, à produção local de inibidores da colagenase. As células do cumulus sofrem as mesmas transformações, mas a sua dissociação é total porque estas secretam ácido hialurônico. No entanto, as células que asseguraram, desde o início do crescimento folicular, a ligação entre a granulosa e o ovócito permanecem durante um período mais ou menos longo, ligadas à coroa radiada. Figura 4. Estado de um folículo pouco antes da ovulação. DRIANCOURT, et al. 1991. Pouco antes da ovulação, a lâmina basal desaparece de seu lugar, ocorre uma individualização dos vasos sanguíneos e as células da teca interna penetram no folículo. No ápice do folículo, produz-se uma deficiência na irrigação sanguínea e, portanto, de oxigênio, o que faz com que as células do epitélio ovariano morram. As hidrolases, que nesse momento são liberadas, contribuem para a destruição completa dos tecidos subjacentes. Em definitivo, é o conjunto de fatos comentado supra que conduzem à ruptura do ápice do folículo e provocam um aumento da pressão hidrostática que se traduz em uma contração do folículo expulsando o ovócito e as células da coroa radiada. -/- 6. CONTROLE, SINCRONIZAÇÃO E INDUÇÃO DA OVULAÇÃO 6.1 Introdução O controle e a sincronização da ovulação se situa dentro de um contexto muito mais amplo como é o controle da reprodução, entendendo como tal o governo dos elementos manipuláveis do processo reprodutivo. No âmbito do controle da reprodução, existem muitos objetivos, entre os quais a indução da puberdade, a cobertura em época de anestro, aumento da prolificidade, entre outras. Além disso, o controle da reprodução é necessário para a utilização de determinadas técnicas, como a inseminação artificial ou a transferência de embriões. Com efeito, e consoante com o objetivo pretendido, poderão ser utilizadas diferentes técnicas e métodos, tais como os tratamentos hormonais, o efeito macho, a alimentação (Flushing) e os cruzamentos, tudo isso, por sua vez, empregado nos esquemas de seleção. Neste sentido e como passo prévio à sincronização e indução da ovulação, em muitas ocasiões se realiza também um controle e sincronização do cio. Este último, além de permitir que o criador regule o momento do estro e da cobrição, podendo em algumas espécies suprimir o anestro estacionário, permite que os animais se agrupem em lotes homogêneos e assim poder alimentá-los com as dietas adequadas segundo o estado de gestação, atender os partos e assim diminuir a mortalidade neonatal, programar os desmames e engordar os animais para, por fim, vender os animais por lotes. Na sincronização do cio o que se pretende é atuar sobre o intervalo entre a fase folicular e a fase luteica, modificando, portanto, a duração do ciclo estral (fig. 5). Figura 5. Representação dos métodos de sincronização do ciclo estral: (a) duração normal das fases luteica e folicular: (b) fase luteica cortada: (c) extensão da fase luteica. HUNTER, 1987. Para alcançar esse objetivo, os criadores podem adotar dois métodos: a) Induzindo a regressão do corpo lúteo de um grupo de animais de forma que todos eles iniciem a fase folicular e apresentem o cio num espaço de tempo bastante semelhante (injeções de prostaglandinas) (fig. 5b). b) Alargando artificialmente, através de um bloqueio hormonal, a fase luteica de tal modo que, ao cessar esse bloqueio e injetar-lhes gonadotropinas exógenas, os animais iniciem conjuntamente uma fase folicular seguida de um cio sincronizado (injeções de progesterona, implantes de progesterona ou progestágenos, esponjas vaginais impregnadas de progestágenos) (fig. 5c). 6.2 Objetivos e fundamentos Os tratamentos de controle e sincronização da ovulação têm por objetivo tentar regular, por um lado, o momento exato da ovulação, e por outro, o número de folículos que possam chegar a liberar ovócitos férteis, ao qual pode-se conseguir mediante a intervenção nos processos de recrutamento e seleção dos folículos. O primeiro objetivo permitirá que se realize a inseminação artificial no momento propício, evitando o envelhecimento dos ovócitos e que se possa calcular o momento da fertilização e a fase de desenvolvimento dos embriões (realização de transplantes). Por outro lado, o segundo objetivo ajudará a aumentar a fertilidade e a prolificidade em um rebanho e, no caso de fêmeas doadoras para a transferência de embriões, a relação: número de embriões/fêmea doadora. A indução da ovulação e/ou o aumento da taxa de ovulação pode ser conseguida aumentando os níveis de gonadotropinas no sangue antes do início da atresia folicular, ou seja, 3 a 5 dias antes da ovulação. Por outro lado, a taxa de ovulação pode também ser aumentada através da imunização contra esteroides, embora, por outro lado, permitam uma sincronização de cios. Além disso, o aumento dos níveis de gonadotropinas pode ser conseguido estimulando a sua secreção pelo próprio organismo do animal, por injeção de fatores de liberação hipotalâmicos que estimulem na hipófise a secreção de gonadotropinas, através do manejo dos reprodutores (efeito macho) e da alimentação (Flushing) ou por injeção das gonadotropinas no animal. 6.3 Imunização contra esteroides A imunização contra esteroides é uma técnica eficaz para aumentar a taxa de ovulação de animais que encontram-se em atividade sexual, ou seja, fora do anestro, uma vez que o seu mecanismo de ação baseia-se na alteração do controle endócrino da ovulação devido à ação dos anticorpos contra os esteroides ováricos, especialmente contra a androstenediona. Esta última regula a produção de uma proteína denominada «interleucina l», secretada pelos macrófagos do sistema imunitário e que inibe a diferenciação dos receptores à LH nos folículos, sem afetar a quantidade de sangue do FSH. Por isso, a teoria que tenta explicar o mecanismo de ação dos tratamentos de imunização é a seguinte: «O bloqueio dos esteroides pelos anticorpos do tratamento reduziria a produção de «interleucina l», permitindo assim que um maior número de folículos tivessem receptores à LH e pudessem ovular». Existem dois tipos de imunização: imunização ativa e imunização passiva. Na primeira, a metodologia consiste em tratar o animal com uma série de vacinas por via subcutânea ou intradérmica, pelo menos em duas ocasiões, até que a resposta imunitária atinja o nível desejado e ele próprio produza os anticorpos contra o antígeno (androstenediona) contido no conteúdo da vacina. Por outro lado, na imunização passiva o animal tratado recebe soro, por via intravenosa, de outro animal que foi imunizado (anticorpos policlonais), ou anticorpos monoclonais produzidos mediante técnicas imunológicas modernas. 6.4. Injeções de hormonas gonadotropinas As preparações hormonais de gonadotropinas injetadas num momento adequado do ciclo estral permitem, por um lado, aumentar o número de folículos em desenvolvimento (preparações ricas em atividade FSH) e, por outro lado, controlar e sincronizar o momento da ovulação (preparações ricas em atividade LH). Atualmente, os preparados hormonais à base de LH e FSH puros obtidos a partir de glândulas pituitárias em matadouros deixaram de ser utilizados, já que, além de não serem economicamente rentáveis, a sua conservação e utilização acarreta inúmeros problemas. a) A PMSG ou gonadotropina do soro de égua gestante com atividade predominante em FSH. Este hormônio, que permite aumentar o número de folículos em desenvolvimento, deve ser injetado (em doses variáveis segundo a espécie; tabela 2) no início da fase folicular, imediatamente após a regressão do corpo lúteo, quando as gonadotropinas endógenas do próprio animal estimulam o crescimento folicular. Para determinar esse exato momento, normalmente se realiza uma sincronização do cio. Tabela 2. Doses de aplicação do PMSG e do HCG (em unidades internacionais SI) para regular a quantidade e o momento da ovulação Espécie PMSG HCG Vaca 2000 - 3000 500 - 2500 Ovelha 500 - 800 250 - 500 Porca 750 - 1500 500 - 1000 Adaptado e elaborado a partir de HUNTER, 1987. b) A HCG ou gonadotropina coriónica humana com atividade predominante em LH. Pode ser obtida facilmente, já que se acumula na urina da mulher gestante, servindo sua detecção como teste para a determinação da gestação (teste da rã: origina a ejaculação na rã macho). Uma vez que com esta hormona se pretende controlar o momento da ovulação, a injeção deve ser feita por via intravenosa ou intramuscular, algumas horas antes do animal ter iniciado o estro e portanto a liberação das hormonas gonadotropinas. Pode-se conseguir mediante a injeção, com um intervalo conhecido e em doses adequadas (2), após estimulação com PMSG ou após sincronização do estro. 6.5 Limites das técnicas de controle, sincronização e indução à ovulação Os objetivos almejados durante o tratamento de sincronização e indução da ovulação, acima mencionados, não chegaram a ser alcançados em sua totalidade devido, principalmente, aos seguintes fatores: a) O hipotálamo mediante a liberação em forma de ondas ou pulsações cada um ou dois minutos de fatores liberadores (GnRH) estimula a hipófise para a secreção de hormônios gonadotropinas, o que na prática é muito difícil de se artificializar. b) Como resultado das injeções de hormonas gonadotropas produz-se um feedback dos esteroides gonodais, o qual interfere na secreção de hormonas endógenas e na precisão da resposta. c) As preparações hormonais de natureza proteica provocam a formação de anticorpos no animal, pelo qual a relação dose-resposta não é exata. d) Uma vez que os níveis de resposta tenham sido atingidos, a administração de doses excessivas de gonadotropinas produz uma redução do número de ovulações e interfere nos mecanismos ovulatórios. -/- 7. RESUMO E PRIMEIRAS CONCLUSÕES A ovulação marca o culminar de uma série de alterações morfológicas, fisiológicas e endócrinas que se sucedem no aparelho reprodutor feminino e mais concretamente no ovário e nos folículos ováricos e cujo objetivo é a liberação, após a descarga ovulante de LH, de um ou mais ovócitos férteis, de acordo com as espécies. Da mesma forma, a ovulação se caracteriza pela retomada da meiose e a liberação do primeiro corpúsculo polar, bem como a iniciação da luteinização das células da granulosa e a reestruturação da parede do folículo. Isto ocorre tanto em espécies de ovulação espontânea como induzida. Todas estas alterações são condicionadas pela variação da concentração sanguínea das hormonas gonadotropinas devido ao feedback positivo ou negativo que os esteroides ováricos exercem sobre o hipotálamo em cada uma das fases do ciclo estral. Por este motivo, se num momento preciso do ciclo estral estimula-se a secreção, por parte da hipófise, de hormonas gonadotropinas mediante a injeção de fatores de liberação hipotalâmicos (GnRH) ou a aplicação de algumas técnicas de manejo (efeito macho e Flushing) ou mediante a incrementação da sua concentração no sangue através de injeções de preparações hormonais, será obtido um controle, sincronização e indução da ovulação. Os diferentes tratamentos de sincronização e indução da ovulação, embora apresentem algumas limitações, permitem regular o momento da ovulação e o número de folículos que chegarão a ovular, alcançando em alguns casos uma superovulação, objetivo pretendido na técnica de transplante de embriões. -/- 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- BARUSELLI, Pietro Sampaio; GIMENES, Lindsay Unno; SALES, José Nélio de Sousa. Fisiologia reprodutiva de fêmeas taurinas e zebuínas. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 31, n. 2, p. 205-211, 2007. -/- BINELLI, Mario; IBIAPINA, Bruna Trentinaro; BISINOTTO, Rafael Siscôneto. Bases fisiológicas, farmacológicas e endócrinas dos tratamentos de sincronização do crescimento folicular e da ovulação. Acta Scientiae Veterinariae, v. 34, n. Supl 1, p. 1-7, 2006.p -/- BRACKETT, B. G.; JÚNIOR, G. E. A.; SEIDEL, S. M. Avances en zootecnia. Nuevas técnicas de reproducción animal. 1ª ed. Zaragoza: Editorial Acribia, 1988. -/- COLE, H. H.; CUPPS, P. T. Reproduction in domestic animals. 1ª ed. Londres: Academic Press, 1977. -/- CORTEZ, A. A.; TONIOLLI, R. Aspectos fisiológicos e hormonais da foliculogênese e ovulação em suínos. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 36, p. 163-173, 2012. -/- CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. -/- DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Características Gerais dos Bovinos/General Characteristics of Cattle Bovine. Disponível em: philpeople. Acesso em: Fevereiro de 2020. -/- DERUSSI, A. A. P.; LOPES, M. D. Fisiologia da ovulação, da fertilização e do desenvolvimento embrionário inicial na cadela. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 33, n. 4, p. 231-237, 2009. -/- DRIANCOURT, M. A. et al. The ovarian function. Paris: INRA, 1991. -/- DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. -/- DURÁN DEL CAMPO, A. Anatomia, fisiologia de la reproduccion e inseminación artificial en ovinos. Montevideo, Editorial Hemisferio Sur, 1980. 245p. -/- HAFEZ, E. S. E.; HAFEZ, B. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. -/- HUNTER, R. H. F. Reproducción de los animales de granja. Zaragoza: Acribia, 1987. -/- ILLERA, M. Endocrinología Veterinaria y Fisiología de la Reproducción. Zaragoza: Fareso, 1994. -/- MARTIN, Ian; FERREIRA, João Carlos Pinheiro. Fisiologia da ovulação e da formação do corpo lúteo bovino. Veterinária e Zootecnia, v. 16, n. 2, p. 270-279, 2009. -/- RASWEILER IV, John J.; BADWAIK, Nilima K. Anatomy and physiology of the female reproductive tract. In: Reproductive biology of bats. Academic Press, 2000. p. 157-219. (shrink)

Après un examen des emplois antérieurs du terme « pseudotechnologie », une définition est proposée : « Une pseudotechnologie est une technologie présumée, irrémédiablement dysfonctionnelle pour l’usage auquel elle est destinée, puisqu’elle est basée sur des principes de construction qui ne peuvent pas être mis en œuvre ». La relation entre la pseudotechnologie et la pseudoscience est examinée, tout comme la relation entre la pseudotechnologie et le concept beaucoup plus faible de malfonction technologique. Une explication est proposée de la raison (...) pour laquelle la pseudotechnologie est beaucoup plus rarement mentionnée que la pseudoscience : le dysfonctionnement d’une technologie se manifeste généralement au moment de son utilisation, tandis que le dysfonctionnement d’une science est généralement plus difficile à établir. (shrink)

La description en langue naturelle est l’artefact permettant de débuter un processus d’automatisation. La tâche principale de l’ingénieur du logiciel, c’est de combler le clivage entre langue naturelle et langue de la machine. Après avoir présenté quelques ontologies définies pour les processus d’automatisation, quelques pour et quelques contre l’emploi d’ontologies dans le génie logiciel sont présentées. Des indications pour dépasser cette simple opposition sont ensuite décrites. Des évaluations sur le réductionnisme dans les ontologies en ce qui concerne les possibles interactions (...) entre humains, machines et réalité muette terminent la présentation. (shrink)

Le scientisme a plus de notoriété que l’histoire proprement dite, car il a été identifié avec le « positivisme », le « réductionnisme », le « matérialisme » ou le « marxisme », ou même tenu responsable de la domination de la science sur leur autres activités humaines. L’idée que la recherche scientifique produit les meilleures connaissances possible réside dans la définition même du « scientisme ». Cependant, alors même que la science peut se prévaloir d’un nombre considérable de succès (...) théoriques et pratiques, une confiance rationnelle envers elle comme moyen de résoudre tout problème factuel a été dénoncée comme illégitime, discutable ou dogmatique. Ainsi, après avoir passé en revue les diverses conceptions du scientisme, je défends une position raisonnable du scientisme contre certaines de ses critiques dominantes. Ainsi, on soutiendra que la science est l’approche la plus fiable pour acquérir des connaissances sans nuire à d’autres activités importantes dans la mesure où celles-ci ne traitent pas de questions factuelles ou cognitives ni ne sont en contradiction avec une vision du monde scientifique. (shrink)

La science, la technologie et les professions forment un système de fortes interactions. Pourtant, ces activités s’attaquent à différents types de problèmes qui nécessitent différentes solutions. Les problèmes qui aiguillonnent la recherche scientifique et technologique demeurent insuffisamment résolus ou non résolus, donc leurs possibles solutions doivent être inventées (c.-à-d. qu’elles sont partiellement ou totalement originales) et, par conséquent, elles doivent être testées contre la réalité par les chercheurs avant de les considérer comme vraies ou utiles. Par contre, les problèmes qui (...) aiguillonnent une investigation professionnelle sont déjà résolus ou une solution partielle est disponible sous la forme d’un protocole technique. Cette solution est appliquée avec prudence sans être testée (c’est-à-dire que le professionnel suppose que la solution fonctionne parce qu’elle a déjà été mise à l’épreuve par les chercheurs). De plus, la science et la technologie s’attaquent à des problèmes inverses non résolus, ce qui permet l’avancement radical des connaissances par de véritables innovations. Une politique scientifique fondée sur une dis- tinction claire entre les activités créatives et les activités routinières (c.-à-d. une politique respectueuse de la créativité) offre à la société la possibilité d’un développement économique et intégral à valeur ajoutée. (shrink)

It is generally argued that if the wave-function in the de Broglie–Bohm theory is a physical field, it must be a field in configuration space. Nevertheless, it is possible to interpret the wave-function as a multi-field in three-dimensional space. This approach hasn’t received the attention yet it really deserves. The aim of this paper is threefold: first, we show that the wave-function is naturally and straightforwardly construed as a multi-field; second, we show why this interpretation is superior to other interpretations (...) discussed in the literature; third, we clarify common misconceptions. (shrink)

I want to combine two hitherto largely independent research projects, scientific understanding and mechanistic explanations. Understanding is not only achieved by answering why-questions, that is, by providing scientific explanations, but also by answering what-questions, that is, by providing what I call scientific descriptions. Based on this distinction, I develop three forms of understanding: understanding-what, understanding-why, and understanding-how. I argue that understanding-how is a particularly deep form of understanding, because it is based on mechanistic explanations, which answer why something happens in (...) virtue of what it is made of. I apply the three forms of understanding to two case studies: first, to the historical development of thermodynamics and, second, to the differences between the Clausius and the Boltzmann entropy in explaining thermodynamic processes. (shrink)

When adopting a sound logical system, reasonings made within this system are correct. The situation with reasonings expressed, at least in part, with natural language is much more ambiguous. One way to be certain of the correctness of these reasonings is to provide a logical model of them. To conclude that a reasoning process is correct we need the logical model to be faithful to the reasoning. In this case, the reasoning inherits, so to speak, the correctness of the logical (...) model. There is a weak link in this procedure, which we call the faithfulness problem: how do we decide that the logical model is faithful to the reasoning that it is supposed to model? That is an issue external to logic, and we do not have rigorous formal methods to make the decision. The purpose of this paper is to expose the faithfulness problem (not to solve it). For that purpose, we will consider two examples, one from the geometrical reasoning in Euclid’s Elements and the other from a study on deductive reasoning in the psychology of reasoning. (shrink)

We put forth an account for when to believe causal and evidential conditionals. The basic idea is to embed a causal model in an agent’s belief state. For the evaluation of conditionals seems to be relative to beliefs about both particular facts and causal relations. Unlike other attempts using causal models, we show that ours can account rather well not only for various causal but also evidential conditionals.

In this paper we will demonstrate that a computational system can meet the criteria for autonomy laid down by classical enactivism. The two criteria that we will focus on are operational closure and structural determinism, and we will show that both can be applied to a basic example of a physically instantiated Turing machine. We will also address the question of precariousness, and briefly suggest that a precarious Turing machine could be designed. Our aim in this paper is to challenge (...) the assumption that computational systems are necessarily heteronomous systems, to try and motivate in enactivism a more nuanced and less rigid conception of computational systems, and to demonstrate to computational theorists that they might find some interesting material within the enactivist tradition, despite its historical hostility towards computationalism. (shrink)

The current study is conducted to examine the following research questions: 1) How are the father’s interactions with children regarding energy saving associated with the children’s energy conservation behaviors? 2) How are the mother’s interactions with children regarding energy saving associated with the children’s energy conservation behaviors?

I confront Feyerabend's position and critical rationalism in order to have a foundation or starting point for my (historical) investigation. The main difference of his position towards falsificationism is the belief that different theories cannot be discussed rationally. Feyerabend is convinced that Galilei's observations with the telescope in the historical context of the Copernican revolution supports his criticism. In particular, he argues that the Copernican theory was supported by deficient hypotheses, and falsifications were disposed by ad hoc hypotheses and propaganda. (...) Furthermore, he claims that his philosophy of science reconstructs Galilei's defence of the Copernican theory. He introduces a central principle of his position (the principle of tenacity) in order to justify a research strategy of not eliminating falsified theories. He tries to show that the tenacious defence of a theory corresponds to Galilei's defence of the Copernican theory. Remarkably, Feyerabend's approach to explain the development of science earns an important support from his interpretation of Galilei's observations. On this basis I give a falsificationist interpretation of Galilei's observations with the telescope, and oppose this interpretation to Feyerabend's. From a falsificationist perspective, auxiliary hypotheses compete during the Copernican revolution which can (with some effort) be critically discussed. Then I analyse the historical case in order to test Feyerabend's interpretation of the Copernican revolution. Inter alias I investigate thoroughly whether Galilei, as Feyerabend claims, immunised falsifications of the Copernican theory by the introduction of ad hoc hypotheses. The investigation considers Galilei's explanation of Venus' phases, his establishment of the irradiation hypothesis, the explanation of the telescope's functionality, and the role of the reproducibility of the observations with the telescope. Finally I provide a rational reconstruction of Galilei's falsification of the Ptolemaic theory. The formalisation shows that Galilei was not a cautious critical rationalist, but a very confident scientist using the method of falsification. (shrink)

The integration of biomedical terminologies is indispensable to the process of information integration. When terminologies are linked merely through the alignment of their leaf terms, however, differences in context and ontological structure are ignored. Making use of the SNAP and SPAN ontologies, we show how three reference domain ontologies can be integrated at a higher level, through what we shall call the OBR framework (for: Ontology of Biomedical Reality). OBR is designed to facilitate inference across the boundaries of domain ontologies (...) in anatomy, physiology and pathology. (shrink)

A re-evaluation of the notion of vacuum in quantum electrodynamics is presented, focusing on the vacuum of the quantized electromagnetic field. In contrast to the ‘nothingness’ associated to the idea of classical vacuum, subtle aspects are found in relation to the vacuum of the quantized electromagnetic field both at theoretical and experimental levels. These are not the usually called vacuum effects. The view defended here is that the so-called vacuum effects are not due to the ground state of the quantized (...) electromagnetic field. Nevertheless it is possible to maintain an empirically demonstrable notion of vacuum state that is consistent with the interpretation of the formalism of the theory. (shrink)

The current study is conducted to examine the following research questions: 1) How are gender, age, and income associated with trying space tourism? 2) How are gender, age, and income associated with the intention to try space tourism when conditional on the level of immersiveness in information on social media?

The ontological models framework distinguishes ψ-ontic from ψ-epistemic wave- functions. It is, in general, quite straightforward to categorize the wave-function of a certain quantum theory. Nevertheless, there has been a debate about the ontological status of the wave-function in the statistical interpretation of quantum mechanics: is it ψ-epistemic and incomplete or ψ-ontic and complete? I will argue that the wave- function in this interpretation is best regarded as ψ-ontic and incomplete.

What does it take to understand a phenomenon ideally, or to the highest conceivable extent? In this paper, we answer this question by arguing for five necessary conditions for ideal understanding: (i) representational accuracy, (ii) intelligibility, (iii) truth, (iv) reasonable endorsement, and (v) fitting. Even if one disagrees that there is some form of ideal understanding, these five conditions can be regarded as sufficient conditions for a particularly deep level of understanding. We then argue that grasping, novel predictions, and transparency (...) are not reasonable conditions for ideal understanding. (shrink)